Nature Microbiology｜陆域地下水微生物群落与深层生物圈的“微生物节俭“框架

摘要

陆域地下生物圈是地球最大生物圈之一，地下水系统构成了微生物生命的主要栖息地。在这些环境中，微生物由于缺乏光合作用、物理隔离以及地质化学周转缓慢而面临能量匮乏，但其生存背后的生态学原理仍知之甚少。本文提出"微生物节俭（microbial frugality）"框架，用以描述进化与生理性状如何使生命在地下水能量近乎最低值的条件下存续。核心性状包括低复制速率、基因组精简（genome streamlining）、代谢多功能性与代谢依赖性，以及使细胞对瞬时营养输入作出快速响应的待机代谢（standby metabolism）。这一概念的核心是死生物量泵（necromass pump），即微生物生物量的持续再循环，形成内部生成的碳储库，维持长期活性。这些性状共同促成了地下水生态系统中的跨尺度存续，并与海洋深层生物圈已知原理相呼应，表明其为应对极端寡营养（oligotrophy）的趋同解决方案。与微生物节俭相关的效率、相互依赖性以及死生物量再循环，凸显了地下水微生物在全球生物地球化学循环中的独特作用。

Keywords：地下水微生物组（groundwater microbiome）；微生物节俭（microbial frugality）；死生物量泵（necromass pump）；待机代谢（standby metabolism）；寡营养适应（oligotrophic adaptation）；深层生物圈（deep biosphere）

文献信息

Küssel, K., & Dopson, M. (2026). Groundwater microbial communities across the terrestrial subsurface. Nature Microbiology, 11, 2088-2097. https://doi.org/10.1038/s41564-026-02427-y
期刊：Nature Microbiology（IF=18.7）
在线发表：2026年7月21日

研究总结

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生态背景
能量匮乏与物理隔离
地下水是全球最大液态淡水储库
深层生物圈的长期存续
核心框架
微生物节俭概念
死生物量泵
待机代谢
基因组精简与代谢依赖
群落构建
海洋沉降 versus 陆地对流传输
依附态与浮游态代谢分工
岩性对微生物生态的控制
依赖型策略
Patescibacteria 的极端基因组精简
DPANN 古菌的共生依赖
病毒维度的代谢重编程
全球意义
碳封存与甲烷过滤
氮循环与硫转化
人类世扰动下的脆弱性

背景介绍

陆域地表以下的含水层、裂隙基岩和沉积地层中蕴藏着一个规模庞大、年代久远且充满谜团的生物圈。与地表环境不同，地下水生态系统缺乏阳光驱动的生产力，转而被低能量环境所定义，这为微生物群落施加了独特的筛选压力。尽管地下水是地球最大的液态淡水储库，并为全球大部分人口提供饮用水，但这个隐藏的生物圈仍是地球最未被充分理解的生态系统之一。

在深层地下水系统中，微生物表现出极长的世代时间、基因组精简、代谢活跃的待机状态，以及常常与延长的静止期相联系的生理特征。这些生物符合近期提出的"永恒生物（aeonophiles）"类别------即通过把大部分能量投入细胞维持，从而在极长倍增时间里保持最低代谢活动的微生物。尽管存在这些约束，地下水微生物仍是全球生物地球化学循环的核心参与者，贡献于碳封存、甲烷循环以及氮硫化合物的转化。理解其生态生理学，对于揭示深层生物圈生命的基本原理，以及应对气候变化、地下水可持续性、微生物进化和行星宜居性等更广泛问题至关重要。

深层生物圈中的微生物生态生理学

陆域与海洋深层生物圈均运作于永久黑暗、温度相对稳定、且普遍受到长期能量限制的环境中。在两个领域中，垂直梯度进一步增加了结构复杂性：温度、压力和盐度随深度增加，而多样性和丰度通常在近地表最高（figure1）。有机碳和氧气一般随深度递减，而 H2、CO2 和 CH4 等 genesis 气体的产生则随深度增加。

figure1：陆域与海洋深层生物圈的生态生理梯度示意图，展示从地表到深部在温度、压力、盐度、有机碳、氧气以及微生物多样性与丰度上的垂直变化规律。

生物碳泵与微生物死生物量泵的对比

海洋深层生物圈的大部分生命由生物碳泵（biological carbon pump）维持：透光层产生的有机物以海雪、死生物量和粪球等形式下沉，为海底群落提供能量（figure2）。虽然在热液喷口、冷泉和泥火山处的化能无机自养作用可在局部支持高微生物活性，但光合作用衍生的有机物代表了海洋深层大部分区域的 predominant 能量输入。

figure2：海洋生物碳泵与陆域微生物死生物量泵的对比。海洋系统依赖从透光层下沉的颗粒有机物；陆域系统则依赖表层土壤淋溶输入的溶解和颗粒有机物，以及土壤源微生物生物量经降水入渗持续向下冲刷形成的内部死生物量泵。

相比之下，陆域深层生物圈------功能上定义为土壤层以下、光合衍生有机碳和氧气输入被强烈衰减的区域------在对流流作用下运作，地下水运动通过连通孔隙和裂隙输送碳、营养盐、气体和微生物，而非依赖埋藏驱动的传输。因此，碳主要通过表层土壤向下传输供应，其间经淋溶动员的预处理植物生物质及相关微生物群落随之迁移。除溶解和颗粒有机物（POM）外，一个关键但常被忽视的组分是由降水补给事件持续向下冲刷的活体土壤源微生物生物量。

土壤输出研究显示，虽然微生物传输量巨大，但绝大多数进入微生物无法承受严重的能量限制，或因其生态位已被更适应地下条件的近缘分类单元占据而失败。因此，大多数传输细胞在到达后死亡，为专门回收细胞碎片的常驻种群提供持续的易利用死生物量来源。除被动死亡外，病毒裂解也促进死生物量产生，可能周期性地增加死生物量输入，使微生物活性瞬时提升。这些过程共同构成了"微生物死生物量泵"，作为海洋生物碳泵的陆域类比，强调了碳通量的 episodic 和微生物起源特性。

地下水微生物群落的构建

海洋与陆域地下系统的一个根本差异在于微生物群落如何构建和存续。在海洋沉积物中，垂直埋藏约束了微生物扩散，造成强烈的地质时间尺度上的历史过滤。相比之下，浅层地下水系统中的群落构建强烈受对流传输塑造，并在深层地下水中进一步基于存续能力进行筛选。

土壤输出研究显示，微生物传输量巨大，在六个月内每平方米可有多达 1.3×10^12 个细胞从土壤中被冲出，但仅有窄幅子集在通过包气带后存活，凸显了强烈的地下过滤作用。其中，小体型分类单元如候选门 Patescibacteria 和 Bdellovibrionaceae 被优先动员，仅 Can. Patescibacteria 就可达输出细胞的 40%。

补给输入（即地表水入渗进入含水层）的生态影响取决于深度和水文连通性。在浅层含水层中，补给引入微生物并输送新鲜溶解有机物和营养盐，驱动微生物组成的快速转变。Hainich Critical Zone Exploratory 的十年时间序列数据显示出与反复补给事件相关的正弦式群落动态。连通性决定了补给主要是作为随机扩散力量（在连通性好的环境中）还是被生态过滤所压倒（在更隔离的隔室中）。

岩性对微生物生态的控制

陆域领域涵盖了从无固结沉积物到裂隙结晶岩的巨大多样性，各自具有不同的渗透性、孔隙度和地球化学体制。低渗透性固结岩石限制扩散，形成由长期过滤塑造的空间隔离种群。岩石-微生物相互作用超越附着本身，矿物既作为电子供体也作为电子受体，使化能无机自养成为可能。

岩性还支配细胞以浮游态还是依附态存续。渗透性和纹理调节相对于孔隙体积的表面面积，细粒或固结岩石有利于依附生活方式，而较粗、渗透性强的地层维持更多浮游细胞。定量估计证实表面依附生命的优势：在许多含水层系统中，依附态对浮游态的比例超过 100:1。

依附态与浮游态群落的代谢通路与性状

依附态和浮游态地下水微生物表现出对比鲜明的代谢策略。生物膜相关微生物展现出广泛的代谢多样性和冗余性，直接触及矿物表面，使其能够获取固相电子受体和供体，支持 Fe(III)/Mn(IV) 还原以及还原硫化合物的氧化以驱动化能无机自养碳固定等一系列氧化还原过程。在一个原始封闭含水层中，铁还原分类单元如 Geobacter 和 Geothrix 占依附集合的 20% 以上，但在悬浮集合中不到 1%。

相比之下，浮游种群充当随地下水流动携带的移动"第一响应者"。它们依赖溶解有机物和颗粒有机物，对补给驱动的营养输入作出快速响应，但功能冗余较低。在封闭含水层中，两个组分仅约三分之一的分类单元是共享的，大多数对各自组分是独有的。这种劳动分工使依附群落提供代谢广度和稳定性，而浮游群体贡献灵活性和响应能力，共同维持地下韧性。

地下水节俭生活方式的能量基础

地下水微生物依赖多样化且空间变异的碳源和能源来维持其在持续能量限制下的活性。碳和能量来源于地表衍生的有机物、岩石束缚的古代有机物、微生物周转以及原位自养作用。随着深度增加，死生物量和回收的生物量成为溶解有机物的主要组分，而由 H2、还原硫或铁及其他地球化学能源驱动的化能无机自养 CO2 固定则补充新鲜有机碳。

溶解有机物从地表旅程并非直接传输，而是被反复吸附到矿物表面、与矿物共沉淀、经微生物转化，并在某些情况下在释放前于地下储存数年乃至数千年（figure3）。因此，到达甚至浅层系统（<100 米深度）的平均溶解有机物年龄跨度从具有 1950 年后特征的现代碳到平均约 12,000 年的物质。

figure3：溶解有机物在陆域地下垂直传输过程中被反复吸附、矿物结合、微生物转化和再释放，形成以微生物衍生化合物为主导的渐进老化和 refractory 化路径。

除地表传输的溶解和颗粒有机物外，沉积基岩本身可作为长期碳储库和瞬时生物可利用底物源。微生物群落可利用古代岩石衍生的有机物，如在含煤系统中，微生物降解驱动互营细菌、产甲烷菌并最终产生生物甲烷。沉积岩因此不仅作为古代碳源，也作为年轻吸附有机物的储库，可被地下水微生物重新动员和再利用。

微生物节俭的生态学框架

作者提出了"微生物节俭"这一第三种生活史范式------以最低能量需求、极低代谢速率以及能够在地质时间尺度上存续的生理性状为特征（figure4）。重要的是，节俭在此用作描述进化衍生的生理状态的生态学概念，而非行为策略。

figure4：陆域地下微生物的节俭生活方式。地下水与岩石栖息地的微生物在极端能量限制和营养稀缺下存续。这些"节俭"生活方式反映了包括缓慢生长、长休眠期、代谢多功能性、代谢依赖性（互营、表共生、寄生、基因组精简）以及代谢待机（转录启动、对营养脉冲的快速响应、可逆抑菌）在内的生理性状。

代谢多功能性

在地下，存续不仅仅是"减速"，而是平衡效率、多功能性和对瞬时机会的就绪性。在浅层含水层中，能量和营养输入较高，微生物可实现约 14-62 小时的倍增时间，而在更深、更隔离的系统中，生长可能慢数个数量级，并被延长的代谢待机所打断。这种灵活性通常由代谢多功能性和混合营养（mixotrophy）支撑，生物体将 CO2 固定与有机碳利用相结合。

在补给影响的碳酸盐岩含水层中，许多丰富细菌分类单元可在有机碳限制下同时固定 CO2，同时在易利用有机物脉冲出现时快速利用。稳定同位素聚类分析进一步显示，在硫刺激的地下水微宇宙中，混合营养生物可主导碳同化，在 70 天内取代高达 80% 的总微生物碳。专性自养生物在浅层地下水微生物区系中占少数（如碳酸盐岩含水层中约 8-10% 的组装基因组），但其生态意义在表层衍生有机物输入可忽略的深部系统中增加。在结晶火成岩（花岗岩、玄武岩）和变质岩（片麻岩）中，微生物群落主要依赖自生和地球化学能源，包括来自放射分解和水岩作用的 H2、还原硫和铁化合物以及热成因或非生物甲烷和 CO2。

基因组精简与互营

在一些地下谱系中，对极端寡营养的适应反映为缩小的基因组尺寸。地下水谱系------包括 Patescibacteria、Bacteroidota、Gemmatimonadota 和 Proteobacteria 的成员------可具有比相应土壤补给区近缘种群更小的基因组。这些地下水谱系通常缺乏降解复杂植物多糖的基因，与含水层中植物衍生有机物有限可用性一致。

具有精简基因组的微生物被认为依赖与伙伴生物的代谢互作，包括潜在的互营或寄生关系。在 Patescibacteria 和 DPANN 中，这种趋势被推向极端------它们通过将整个生物合成功能外包给伙伴生物，而非在单一基因组内平衡获取与效率。

作为待机代谢引擎的死生物量

中央于这种节俭模式的是前述的微生物死生物量泵，代表着微生物生物量向溶解有机物和颗粒有机物池的周转和潜在再循环。在陆域地下，死生物量可成为持续和内部生成的碳氮源，尤其在外部输入稀有的环境中。该泵通过创建局部生化反馈，可帮助维持寡营养地下水中的能量流，支持浮游和依附群落（包括表共生体和互营体），并提供混合营养生物可与 CO2 衍生碳一起快速重新同化的底物。

代谢待机包括重塑应激响应通路的转录启动，维持低水平核糖体活性以使细胞在资源出现时为立即生长做好准备，以及通过可逆抑菌功能实现 episodic 的停止-启动基因组复制。这种待机策略使微生物能够快速利用来自补给脉冲、矿物溶解或病毒裂解的短寿命生物可利用碳脉冲。

病毒维度

除生成死生物量外，病毒为地下水生态系统增添了额外复杂性。病毒通过影响"遗传景观"和群落动态发挥作用。调查显示大量先前未描述的病毒操作分类单元，预测宿主横跨 Proteobacteria、Patescibacteria 和 DPANN 古菌。此外，已鉴定出与碳、氮、硫循环相关的病毒辅助代谢基因（auxiliary metabolic genes），证明病毒能够重编程地下水宿主代谢并增强生物地球化学反应速率。地下水生物膜中的病毒-宿主互作是高度结构化的，古菌病毒与特定细菌群落共出现。因此，地下水病毒圈既是微生物进化的隐藏驱动者，也是节俭生活策略的调节者。

作为扩展框架的节俭概念

跨上述章节浮现出若干显著特征。首先，节俭最小化或移除了胞外酶投入的核心角色，代之以降低未利用能力之能量负担的策略。其次，如 Patescibacteria 和 DPANN 等依赖型 specialist 展示了更为激进的偏离------将整个生物合成功能外包给宿主，从而将通过共生或寄生而非个体自主性的生存重新定义为效率。第三，死生物量再循环和代谢待机突出了碳获取生态策略（CAES）框架所缺失的时间和群落级策略，展示了微生物如何通过内部生成的碳池和开发瞬时机会的生理就绪性来维持自身。最后，病毒维度强调，策略不能简化为单纯的生物个体权衡；病毒重塑代谢、跨群落重新分配代谢能力，并塑造地下生态系统中碳和能量的流动。

变化世界中的微生物节俭

维持陆域地下生命存续的微生物节俭远远超越含水层和岩石环境，以仅开始被定量的方式塑造全球元素循环。通过结合高效能量利用与多功能策略，地下群落直接贡献于碳、氮和硫通量。从单个含水层向上尺度化揭示了这种隐藏的重要性：超低水平 14C 标记揭示地下水中的 CO2 固定速率与低能量海洋系统相当，约为海洋生产力的 0.5%。与此同时，微生物甲烷氧化每年在甲烷逃逸到地表水或大气之前将其去除约 167 Tg，使地下水成为一个近期被认识的全球甲烷过滤器。类似地，缺氧含水层中厌氧氨氧化（anammox）等氮转化过程占了氮损失的大部分，凸显地下水微生物组在行星尺度上主动调节多个生物地球化学循环。

然而，确保其在能量限制下存续的性状------缓慢生长、基因组精简和代谢专业化------可能约束地下谱系快速响应持续定向变化的能力。陆域地下微生物组体现了一个悖论：它既是地球最持久的生态系统之一，在地质时间尺度上的长期能量稀缺中繁荣，同时又极易受人类世加速扰动的伤害。认识这些微生物的双重角色------既是全球元素循环的隐藏引擎，又是含水层健康的哨兵------对于预测地下水生态系统的韧性至关重要。

总结

Küssel 和 Dopson 通过提出"微生物节俭"的统一框架，为理解陆域地下生物圈在能量近最小值条件下的生命存续提供了系统性视角。该框架超越了传统的 r-K 选择理论和碳获取生态策略框架，将死生物量泵、代谢待机、基因组精简、依赖型互作以及病毒维度的代谢重编程整合为一个连贯的生理学-生态学范式。这一综述不仅阐明了地下水微生物如何在极端寡营养条件下通过效率、相互依赖和内部碳再循环得以长期存续，也揭示了其与海洋深层生物圈的趋同进化解决方案。在变化的世界中，地下水微生物既作为全球元素循环的隐藏引擎，又作为人类世扰动的敏感哨兵，其生态功能的保护已不仅是学术问题，更是维系地球最大液态淡水储库的资源安全与生态完整性的关键。将微生物节俭整合进全球生物地球化学模型和地下水管理框架，是未来研究与实践的核心挑战。

参考文献

Küssel, K., & Dopson, M. (2026). Groundwater microbial communities across the terrestrial subsurface. Nature Microbiology, 11, 2088-2097. https://doi.org/10.1038/s41564-026-02427-y