Microbiome｜核心微生物组的系统发育度量

摘要

背景：核心微生物组（core microbiome）是微生物生态学研究中的重要概念，通常被定义为在特定类型栖息地（如特定宿主或特定生态系统）的微生物组样本中，由达到阈值数量的样本所共享的微生物分类群、基因或功能。在定义核心微生物组时，目标是捕捉来自焦点栖息地的微生物组样本间保守的部分。近年来，开发更好地表征核心微生物组的方法引起了越来越多的关注。因此，已经定义了众多基于出现率和丰度的度量标准。然而，很少有研究包含系统发育感知的度量标准来分析核心微生物组。

结果：本研究发展了核心群落系统发育（core community phylogeny）的概念------即基于在单一类型栖息地的多个样本中出现而选择分支的系统发育树。在此基础上，作者定义了描述单一类型栖息地的核心微生物组多样性、两种不同类型栖息地的核心微生物组之间的周转（turnover），以及两种或多种不同类型栖息地的核心微生物组之间共享多样性的系统发育度量标准。与非系统发育度量相比，作者的系统发育度量标准在分类阶元和/或系统发育水平上表现出更大的一致性，并且对微生物组样本间的**菌株变异（strain variation）**不那么敏感。因此，作者的度量标准解决了核心微生物组解释中的关键挑战。

结论：本研究提供了一个表征和比较核心微生物组的系统发育框架。重要的是，作者提出的方法允许跨分类阶元和/或系统发育水平无缝整合微生物组特性。最终，这将提供关于核心微生物组更具一致性的图景，以及对微生物组保守组分的全新生物学见解。

Keywords：核心微生物组；核心群落系统发育；系统发育多样性；UniFrac 距离；尖端法；分支法；菌株变异；holobiont R 包

文献信息

Bewick, S., & Camper, B. T. (2026). Phylogenetic measures of the core microbiome. Microbiome.
DOI：https://doi.org/10.1186/s40168-026-02520-8
期刊：Microbiome （2026 JIF = 14.9，JCR Q1，中科院生物学1区Top）
收稿时间：2024年10月17日；接受时间：2025年10月21日；在线发表时间：2026年8月28日
代码与数据：https://github.com/bewicklab/CoreTrees ；holobiont R 包：https://cran.r-project.org/web/packages/holobiont/index.html

研究总结

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背景
核心微生物组定义依赖分类阶元选择
高阶元生态功能保守性差
低阶元受扩增子序列变体噪声影响
缺乏跨阶元一致的度量标准
核心概念
核心群落系统发育树
尖端法基于叶节点占用率
分支法逐分支判定核心
推荐使用有根树且根节点为最近共同祖先
主要结果
分支法对非系统发育度量敏感度更低
人体皮肤葡萄球菌案例消除多样性排序反转
鼻腔核心葡萄球菌与其他皮肤部位系统发育相似
蜥蜴肠道与土壤数据跨阶元稳定性提升
分支法核心Faith系统发育多样性变异最小
分支法核心UniFrac距离变异最小
holobiont工具包
coreEdges识别核心分支
coreTree可视化核心系统发育
corePhyloVenn绘制系统发育韦恩图
coreFaithsPD计算核心系统发育多样性
coreUniFrac计算核心UniFrac距离
意义
跨分类阶元无缝整合核心微生物组特性
降低菌株变异对核心识别的干扰
为宿主与环境微生物组比较提供一致框架

背景介绍

核心微生物组已成为研究和表征微生物组集合的重要维度。广义而言，核心微生物组是在特定类型栖息地的大量微生物组样本中所共享的微生物分类群、基因或功能的集合。栖息地通常基于宿主物种（例如人类肠道的核心微生物组）或特定类型的生态系统（例如特定土壤类型的核心微生物组）来定义。然而，也可以使用更广泛（例如反刍动物肠道的核心微生物组）或更狭窄（例如特定宿主群体或宿主基因型的核心微生物组）的栖息地类别。由于核心微生物分类群通常与特定栖息地相关联，它们被认为对于识别栖息地内的微生物持久性需求、预测生态系统功能至关重要，或者在宿主相关微生物组的情况下，对于理解与宿主表现可能重要的共生关系至关重要。相比之下，通常假设仅在特定栖息地偶尔出现的微生物分类群更有可能是暂居者或其他对宿主或生态系统功能贡献不大的群落成员。

虽然核心微生物组的概念既简单又吸引人，但如何最好地定义任何给定栖息地的核心微生物组仍不清楚。一般而言，基于以下三种不同的核心标准提出了三种策略：1）微生物分类群在样本间的占用率（occupancy） ，2）微生物分类群在单个样本或一组样本中的丰度，或 3）占用率和丰度标准的组合。然而，在这三种策略中，有广泛的参数可以影响解释。一个明显的例子是微生物分类群必须达到的占用率或丰度阈值才能被视为核心的一部分。在某些情况下，如果微生物分类群在给定栖息地的至少两个样本中被发现，则将其包含在核心中。在其他情况下，使用了更高的核心阈值，例如要求微生物分类群出现在特定栖息地的一半甚至所有样本中。一些研究甚至跨一系列核心阈值进行分析，以便在上下文中解释结果。

除了占用率和丰度阈值之外，另一个可以影响核心微生物分类群识别的决策是定义核心微生物组的分类阶元（taxonomic rank）或系统发育水平（phylogenetic level）。现有的研究涵盖了从门到属、从 97% 操作分类单元（OTU）到扩增子序列变体（ASV）的广泛分类阶元和系统发育水平。毫不意外，在不同的分类和/或系统发育尺度上检查核心微生物组经常导致不同的结论。较高的分类阶元（如门和目）在样本间往往更为保守，导致较大比例的微生物分类群被识别为核心的一部分。然而，生态和功能在这些较高分类阶元上的保守性较差，使得核心微生物组在为主机或生态系统生态学提供信息方面用处不大。相比之下，在极低的分类阶元下，微生物分类群之间的变异是否具有显著的生态或功能后果尚不清楚。例如，ASV 可能仅在用于测序的标记基因部分相差一个碱基对。然而，在具有多个 16S rRNA 标记基因拷贝的微生物分类群中，单个基因拷贝可能在基因组内差异 >1%。因此，ASV 可能比它们所要代表的种群或功能多样化得多。这可以以两种方式之一影响核心微生物组。首先，如果在阈值数量的样本中存在多个密切相关的 ASV，它们可能都被单独计为核心的一部分，从而夸大了核心多样性。其次，如果每个样本包含独特但密切相关的 ASV，那么没有 ASV 可能出现在足够的样本中而被纳入核心，从而降低了核心多样性。可能正是因为定义在非常高和非常低的分类和/或系统发育尺度上的核心微生物组存在挑战，大多数核心微生物组分析都使用了中间尺度，例如 97% 操作分类单元（OTU）或属。

分类和/或系统发育尺度的重要性，以及随着所考虑的分类/系统发育尺度的变化而出现的研究结果差异，并非核心微生物组分析所独有。事实上，在微生物和大型生物系统的更一般类型的生态分析中也会出现同样的挑战，例如计算生态群落内部和之间的 α- 和 β- 多样性。这导致了不同的系统发育感知度量标准的发展，包括用于 α-多样性的 Faith 系统发育多样性（PD）、Rao 二次熵和系统发育熵，以及用于 β-多样性的 UniFrac 距离。系统发育感知度量标准是有利的，因为它们基于系统发育树中的分支长度整合了跨分类阶元的信息。这消除了为任何特定生态分析选择任意分类阶元或系统发育水平的需要。此外，由于一些系统发育特性可以作为功能多样性和进化潜力的指标（即响应扰动（例如环境变化）进化的能力），系统发育感知度量标准通常提供比在任何单一分类或系统发育尺度上进行分析更具信息量的多样性比较。尽管系统发育感知生态分析有许多好处，但表征核心微生物组的系统发育感知方法很少。最近的几篇论文开始在计算核心微生物组时考虑系统发育，例如基于一系列聚类阈值定义核心分类群。然而，仍然缺乏跨分类和系统发育尺度平滑整合系统发育信息的度量标准。

重要结果

结果1：核心群落系统发育的构建------尖端法与分支法

为了分析核心微生物组的系统发育方法，作者首先发展了**核心群落系统发育（core community phylogeny）**的概念------即基于在单一类型宿主或环境的多个样本中出现而定义分支的系统发育树，并用此树来检查核心群落的度量标准，包括韦恩图以及栖息地内部和之间的多样性度量。

作者提出了两种构建核心群落系统发育的方法。尖端法（tip-based phylogeny） ：首先基于微生物分类群在特定类型栖息地的阈值数量微生物组样本中的相对丰度和/或占用率来识别核心微生物分类群，然后基于保守分类群的序列（或其他特征）重建系统发育树。该方法在识别构成核心的现存微生物分类群的同时结合了系统发育，但由于其在识别核心分类群时没有参考它们的系统发育关系，因此没有充分利用系统发育信息。分支法（branch-based phylogeny）：首先构建特定类型栖息地的一组微生物组样本中所有微生物分类群的系统发育树，然后逐分支检查哪些分支满足基于占用率和/或丰度阈值的核心标准，保留满足核心标准的分支，丢弃不满足的分支。对于根树，这会导致丢弃连接到也被丢弃的更深分支的浅分支，从而使剩余的系统发育树完全连通。

这两种方法的一个关键区别在于对**有根树（rooted tree）**与无根树的依赖。作者强烈鼓励使用有根树，并强制根节点为最近共同祖先（MRCA），这对于分支法核心群落系统发育尤为重要。原因在于：使用分支法时，分支是根据它们在每个样本的个体系统发育中的包含情况来计数的。当定义了根节点时，这些个体样本系统发育必然包含根。然而，在没有根的情况下，个体样本系统发育仅跨越每个样本（核心或其他）中存在的分类群。因此，如果整个分支在不同样本子集中差异分布，则可能不会计数基础分支。

Figure 1 图例：图1展示了基于占用率阈值为 0.5（即分类群必须出现在至少 50% 的样本中才被视为核心）的尖端法系统发育树（A）和分支法系统发育树（B）的构建过程。图中微生物系统发育的非核心分支显示为黑色，核心分支显示为红色。注意尖端法系统发育树和分支法系统发育树之间的差异（见星标分支）。特别是，分支法系统发育树包含了尖端法系统发育树中缺失的额外内部分支。这是因为某些分支在 50% 的样本中有代表，因此是该分支法核心微生物组的一部分，即使该分支内的个体分类群并未出现在 50% 的样本中。

结果2：人体皮肤葡萄球菌案例------分支法消除多样性排序反转

为验证系统发育度量标准的优势，作者应用该方法分析了来自 Joglekar 等人（2023）数据集的人体皮肤微生物组中的葡萄球菌（Staphylococcus）组分，使用分支法系统发育树结合 50% 的简单占用率阈值。

分析揭示了非系统发育定义核心微生物组所面临的挑战：个体 1（Individual One）基于 ASV 的核心葡萄球菌多样性较低（3 vs 6），而个体 2（Individual Two）基于 OTU 的核心多样性较低（3 vs 4）。这种多样性反转由两种不同的现象解释：在个体 1 的皮肤上，CCE 分支中的两个 ASV 各自独立地未达到 50% 的占用率阈值，因此未能贡献核心 ASV 丰富度；然而当这些 ASV 合并为单一 OTU 时，该 OTU 出现在 50% 的样本中，从而被计为核心的一部分，导致 OTU 尺度上多样性增加。这反映了个体 1 样本间的菌株变异掩盖了 CCE 分支中密切相关葡萄球菌的相对高占用率。在个体 2 上，三个密切相关的头状/山羊葡萄球菌（S. capitis/caprae ）菌株和两个密切相关的 hominis 葡萄球菌（S. hominis）菌株分别贡献了核心 ASV 丰富度；然而这些 ASV 在 OTU 尺度上被合并并计为单一核心分类群，导致 OTU 多样性降低。

与非系统发育的核心葡萄球菌多样性度量不同，系统发育度量在不同系统发育水平上的变化不大。系统发育度量表明，第一个人的核心微生物组在 ASV（0.169 vs 0.113）和 OTU（0.180 vs 0.105）尺度上都更具多样性。解释很简单：个体 1 上相对较少的核心 ASV 跨越了比个体 2 上众多但密切相关的 ASV 更宽的系统发育广度。

Figure 2 图例 ：图2展示了基于 ASV 和 OTU 的葡萄球菌分类群在两个不同个体的皮肤样本中的情况。基于非系统发育方法识别的核心分类群用黑色星号标识。基于系统发育方法识别的核心分支着色为红色。图 A 显示个体 1 的 CCE 分支中两个 ASV 各自未达到占用率阈值，但合并为 OTU 后达到核心标准；图 B 显示个体 2 的 S. capitis/caprae 和 S. hominis 分支中多个 ASV 在 OTU 尺度合并后多样性降低。

结果3：跨皮肤部位的核心葡萄球菌β-多样性------鼻腔部位的系统发育相似性

图3展示了来自同一 Joglekar 等人研究的不同皮肤部位间核心葡萄球菌微生物组的比较，以及栖息地间核心葡萄球菌组成的周转（β-多样性）。

基于非系统发育的 Jaccard 距离，鼻腔（nares）的核心葡萄球菌微生物组与所有其他皮肤部位的核心葡萄球菌微生物组高度不同。然而，当使用尖端法 UniFrac 距离时，这种区别就不那么明显了；而当使用分支法 UniFrac 距离时，这种区别完全不存在。实际上，分支法 UniFrac 距离表明，鼻腔的核心葡萄球菌微生物组与湿润部位和皮脂部位的核心葡萄球菌微生物组实际上非常相似。

对尖端法和分支法系统发育树的检验解释了这些差异。特别是，鼻腔缺失了在所有其他皮肤部位的核心葡萄球菌微生物组中发现的某个 S. hominis ASV。然而，鼻腔并非完全没有 S. hominis ASV。相反，鼻腔被多种其他 S. hominis ASV 定殖，尽管没有一个单独达到核心包含的阈值。然而，由于鼻腔样本中存在多个 S. hominis ASV，分支法将与该 S. hominis 分支相关的大部分多样性计入鼻腔和其他四类栖息地（皮脂、湿润、干燥、足部）的核心微生物组中。只有浅尖分支不贡献于鼻腔的核心微生物组。相比之下，对于尖端法和非系统发育方法，缺失的 S. hominis ASV 驱动了鼻腔与所有其他部位之间的显著周转。

Figure 3 图例 ：图3展示了基于非系统发育 Jaccard 距离、尖端法 UniFrac 距离和分支法 UniFrac 距离的跨皮肤部位核心葡萄球菌微生物组β-多样性比较。非系统发育方法显示鼻腔部位与其他部位高度不同；尖端法 UniFrac 部分缓解了这种差异；分支法 UniFrac 显示鼻腔与皮脂部位、湿润部位的核心葡萄球菌微生物组系统发育相似性很高，因为 S. hominis 分支的多个 ASV 虽未单独达到核心阈值，但其深层分支被分支法纳入核心。

结果4：宿主相关与环境微生物组中的跨分类阶元一致性

在证明了系统发育方法在相对简单和低多样性的葡萄球菌系统中的优势后，作者转向了两个额外的数据集------一个是宿主相关的，另一个是环境的------两者都含有显著的多样性和多个细菌门。具体而言，作者考虑了三种不同鞭尾蜥（Aspidoscelis）物种的肠道微生物组，以及三种不同土壤类型的土壤微生物组。

表1显示了基于非系统发育方法、尖端法系统发育方法和分支法系统发育方法，不同蜥蜴物种组合和不同土壤类型组合共享的核心微生物组（ASV）百分比（等同于韦恩图）。作者基于 50% 占用率阈值定义核心。与非系统发育方法相比，非系统发育方法显示了所有三种蜥蜴物种（0%）或所有三种土壤类型（8.02%）共享的系统多样性百分比最低，以及个体蜥蜴物种（80.00%）或土壤类型（76.88%）独有的系统多样性百分比最高。这并不奇怪。使用非系统发育方法，来自不同宿主物种/环境的微生物分类群必须完全相同才能被计为其各自核心微生物组交集的一部分。这偏向于不利于发现共享的微生物多样性，特别是在使用 ASV 时，因为具有微小 16S rRNA 基因序列差异（例如单碱基替换）的微生物谱系被认为是独特的。相比之下，使用系统发育方法，即使不同的宿主群体/环境具有略有不同的 ASV，这也只贡献了少量的独特核心多样性。同时，大部分核心多样性被识别为在宿主/环境间共享，因为来自不同宿主/环境的 ASV 共享了它们大部分的系統发育历史。比较分支法和尖端法系统发育方法，分支法系统发育树显示了所有三种蜥蜴物种（27.10% vs. 19.16%）或土壤类型（29.41% vs. 27.14%）共享的更高百分比系统多样性。这反映了分支法系统发育树中包含了在尖端法系统发育树中被丢弃的额外深层内部分支。这些基础分支更有可能在不同宿主物种/环境间保守（即门比 ASV 更有可能被共享），从而增加了共享多样性。

Figure 4 图例：图4展示了基于分类阶元的 α-多样性比较。(A-C) 显示了鞭尾蜥肠道微生物组在占用率阈值 (A)、占用率和丰度阈值 (B) 以及 Shade 和 Stopnisek 核心标准 © 下，分支法核心 Faith's PD（实线，方形）、尖端法核心 Faith's PD（虚线，三角形）和丰富度（ dashed line，圆形）随分类阶元的变化。(E-G) 显示了土壤微生物组的类似图，此时基于 cophenetic 距离而非分类学进行聚类。(D, H) 显示了所有考虑的分类阶元/尖端聚类中 α-多样性值的最小值和最大值范围。在大多数情况下，蜥蜴肠道和土壤微生物组的系统发育度量显示跨分类阶元/尖端聚类的变异小于非系统发育度量。

结果5：β-多样性的跨分类阶元稳定性

图5（A-C）显示了基于占用率阈值（A）、占用率和丰度阈值（B）以及 Shade 和 Stopnisek 核心标准（C）的 A. neomexicanus 与 A. arizonae（黄色）和 A. marmoratus（红色）肠道微生物组核心之间的 Jaccard、尖端法 UniFrac 距离和分支法 UniFrac 距离。(E-G) 显示了土壤微生物组的类似图，此时基于 cophenetic 距离而非分类学进行聚类。(D, H) 显示了所有考虑的分类阶元/尖端聚类中 Jaccard、尖端法 UniFrac 距离和分支法 UniFrac 距离值的最小值和最大值范围。

广泛而言，分支法给出了最小的距离，以及在分类阶元/尖端聚类上最小的变异。同时，尖端法给出了中等距离和中等变异，非系统发育方法（即 Jaccard 距离）给出了最大的距离和最大的变异。

Figure 5 图例：图5展示了基于分类阶元的 β-多样性比较。(A-C) 显示了鞭尾蜥肠道微生物组在三种核心标准下，branch-based Core UniFrac 距离（实线，方形）、tip-based Core UniFrac 距离（虚线，三角形）和 Jaccard 距离（虚线，圆形）随分类阶元的变化。(E-G) 显示了土壤微生物组的类似图，基于 cophenetic 距离聚类。(D, H) 显示了所有分类阶元/尖端聚类中 β-多样性值的最小值和最大值范围。分支法 Core UniFrac 距离在跨分类阶元上表现出最小的变异，验证了系统发育度量在β-多样性分析中的稳定性优势。

结果6：holobiont R 包的功能实现

为了促进新核心微生物组系统发育度量标准的使用，作者开发了一个新的 R 包 holobiont，包含了识别任何微生物组中核心群落系统发育、绘制系统发育韦恩图、计算一组群落的核心 Faith's PD，以及计算两组群落间的核心 UniFrac 距离的函数。

具体而言：

coreEdges 函数接受 phyloseq 对象和核心标准，识别核心群落系统发育的分支。
coreTree 函数接受相同信息，将核心群落系统发育的分支着色为红色，并将群落树的剩余分支保留为黑色。
corePhyloVenn 函数接受 phyloseq 对象、定义每个微生物组样本栖息地类别的向量和核心标准，绘制不同栖息地类别组合的核心群落系统发育共享的分支长度或分支长度百分比的系统发育韦恩图。
coreVennTree 函数接受与 corePhyloVenn 函数相同的输入，并根据它们所属栖息地类别核心群落系统发育的组合对系统发育树的分支进行着色。
coreFaithsPD 函数接受 phyloseq 对象和核心标准，计算核心 Faith's PD。
coreUniFrac 函数接受 phyloseq 对象和指定哪些样本属于哪些栖息地类别（最多 2 个）的向量，计算核心群落系统发育之间的 UniFrac 距离。

除了系统发育函数外，holobiont 包还提供了相应的非系统发育函数，包括 coreTaxa、coreVenn、coreRichness 和 coreJaccard。

方法学参考

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分支法
微生物组样本数据

含丰度表与系统发育树
选择核心标准

占用率阈值/丰度阈值/Shade-Stopnisek
构建系统发育树

推荐使用有根树且根为最近共同祖先
选择构建方法
基于叶节点占用率/丰度识别核心分类群

再构建系统发育树
逐分支判定是否满足核心标准

保留核心分支丢弃非核心分支
核心群落系统发育树
计算核心度量指标
核心系统发育韦恩图

corePhyloVenn
核心Faith系统发育多样性

coreFaithsPD
核心UniFrac距离

coreUniFrac
跨栖息地核心共享分支长度分析
α-多样性跨分类阶元一致性评估
β-多样性跨分类阶元稳定性评估

可供参考的关键方法：① 构建核心群落系统发育树时，推荐使用有根树并强制根节点为最近共同祖先（MRCA），这对分支法尤为重要；② 默认推荐使用 ASV 作为叶节点，因为分支法通过整合所有深度的共享微生物谱系信息来定义核心和计算核心度量，减少了使用高分类阶元的必要性；③ 核心标准的选择具有灵活性，可基于占用率阈值、丰度阈值或其组合，也可应用 Shade 和 Stopnisek 等更复杂的方法；④ 使用 holobiont R 包实现完整的分析流程，该包已在 CRAN 公开发布；⑤ 分析流程可扩展至大型生物系统------只需不同群落间不同分类群的存在/缺失表，以及包含所有群落中所有分类群的系统发育树，即可应用该框架。

总结

本研究针对核心微生物组定义中因分类阶元选择而导致解释不一致的关键挑战，提出了基于系统发育的核心微生物组分析框架。通过发展核心群落系统发育 的概念并区分尖端法 与分支法两种构建策略，作者为核心微生物组的表征和比较提供了系统发育感知的度量标准。

研究的主要贡献可归纳为三个方面。第一，分支法通过逐分支判定核心，能够跨分类阶元无缝整合微生物组特性。在人体皮肤葡萄球菌案例中，非系统发育方法因菌株变异导致了个体间核心多样性排序的反转（个体 1 在 ASV 尺度核心多样性较低，个体 2 在 OTU 尺度核心多样性较低），而系统发育度量表明个体 1 在 ASV（0.169 vs 0.113）和 OTU（0.180 vs 0.105）尺度上均具有更高的核心多样性。第二，分支法对菌株变异不敏感。在鼻腔葡萄球菌案例中，非系统发育 Jaccard 距离显示鼻腔与其他皮肤部位的核心葡萄球菌高度不同，而分支法 UniFrac 距离显示鼻腔与皮脂部位、湿润部位的核心葡萄球菌微生物组系统发育相似性很高。第三，在跨分类阶元一致性上，系统发育度量标准表现优越。在蜥蜴肠道与土壤微生物组分析中，分支法核心 Faith's PD 在跨分类阶元上的变异最小，分支法核心 UniFrac 距离在跨分类阶元上也表现出最小的变异。

分支法优于尖端法的根本原因在于其对深层分支的保留。当一组微生物组样本共享密切相关但不相同的分类群时，没有任何浅分支会被视为核心；然而，所有这些相关尖端所衍生的更深分支可能出现在阈值数量的样本上，因而可能被保留在分支法系统发育树中。这种特性使分支法对精确分类尺度的变化较不敏感，从而在比较两个或多个核心群落时具有更小的不确定性。

该框架的实践价值通过 holobiont R 包的实现得到进一步巩固，为核心_edges、core_tree、core_phylo_venn、core_faiths_PD、core_unifrac 等核心功能提供了开源工具支持。更重要的是，该框架不仅适用于微生物组，还可扩展至大型生物系统------只要具备不同群落间分类群的存在/缺失表以及涵盖所有分类群的系统发育树，即可应用此框架。这为物种丰富的热带雨林或落叶昆虫等大型生物系统的核心群落分析提供了可能。

总之，本研究通过建立核心微生物组的系统发育框架，解决了核心微生物组解释中对分类阶元选择的敏感性问题，为理解不同栖息地类型内部和之间的微生物组保守组分提供了新颖的生物学见解，将系统发育感知的群落分析方法引入核心微生物组研究。

参考文献

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代码与数据可用性：https://github.com/bewicklab/CoreTrees
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Microbiome 期刊主页：https://microbiomejournal.biomedcentral.com/ （2026 JIF = 14.9, JCR Q1, 中科院生物学1区Top）