**作者：**Manlio De Domenico，学者主页：https://manliodedomenico.com/
摘要：
许多复杂系统的组成单元具有非平凡的连接模式和动力学过程，这些特征能够被网络模型很好地刻画。然而，大多数系统通过以下两种方式相互耦合：其一是**异质单元间依赖关系**所表征的互依性，其二是**同质单元间多类型关系共存**所表征的多重性。多层网络为刻画"系统的系统"的复杂性提供了框架，使得从整合视角分析生物物理、社会和人工网络成为可能。本文回顾了过去十年最重要的理论进展，阐明多层网络的层级结构如何导致以下现象：包括增强扩散、涌现的介观组织与相变等，这些现象无法通过孤立子系统分析或其简单聚合而观测到。本文讨论了从细胞到人脑、再到生态与社会系统的多空间尺度应用，并对未来研究方向提出展望与挑战。
正文：
1. 引言与研究背景
复杂网络在表征真实系统中的成功与局限：单层网络难以处理系统间相互依赖（interdependency）与多类关系并存（multiplexity）。所以我们引出"多层网络"范式，其能刻画层间耦合带来的新现象（如增强扩散、突现的中观结构、相变类型变化等）。
Box 1（多层网络结构）提供了核心术语与分类：物理节点 vs. 状态节点、层内/层间边、非互联与互联的网络-之-网络（NoN）、多路复用（multiplex）与相互依赖网络（interdependent）的差异，以及层网络（network of layers）的概念。
根据结构的不同，多层网络可分为如下几类：
非相互连接的多层网络（non-interconnected multiplexes，图1左）中，状态节点不通过不同层之间的边相互连接。在这类系统中，跨越层级的信息可以实时且无成本地从一个状态节点传递到其副本。
相互连接的多层网络（interconnected multiplexes）是指通过层间边连接状态节点的多层网络，这些边编码了副本间信息交换的成本。此处我们至少有两类NoN：
- (1) 互连多重网络 ，其中各层单元同质（例如所有节点均为发电站）；在互连NoN中，层间边的连接方式定义了层网络：在分类多重网络 中所有层相互连接，而在有序多重网络中，层间按特定顺序连接（例如时间顺序，如图示）。
- (2) 相互依赖网络（亦称节点着色图），其中各层单元异质（例如一层节点为发电站，另一层为自治系统等）。
引言把"多层网络"为何重要讲清楚了，接下来就必须先回答两个最基础的问题：
- 这个东西到底怎么被"清楚地描述出来"？（结构定义与数学表示）
- 什么时候真的需要用"多层"，不能偷懒把它压成一个单层？（是否可简化/可约）
2. 大尺度结构：耦合与时变系统（Large-scale structure of coupled and time-varying systems）
这部分讲了三件事：
- 多层网络怎么"写下来"（数学表示）
- 什么时候必须用多层，而不是合并成单层（可约性与去耦）
- 结构差异会直接改变动力学结论（为后文铺垫）
（一）从建模角度系统化描述多层网络的数学表示
- 非互联多层的超矩阵表示 （以层集{G(α)}与多链接 multilinks 表示）：把每一层的邻接矩阵放在对角块，层间耦合放在非对角块；整体形成一个"大矩阵"。
- 好处：能直接用线性代数工具（特征值、谱半径）分析扩散阈值、同步条件等。
- 互联多层的双超矩阵 （分别刻画层内与层间）与张量形式 （四阶张量Miα
jβ）统一表示。- 张量表示 ：用四阶张量 Miα, jβ 表示"节点 i 在层 α"到"节点 j 在层 β"的连接。
- 好处：自然处理多层、多类型耦合与时变切片；更通用，但直觉可视化稍弱。
- 张量表示 ：用四阶张量 Miα, jβ 表示"节点 i 在层 α"到"节点 j 在层 β"的连接。
- 时间当层的映射 ：把时变网络切成时间层，层间用"时间推进"的耦合（如因果边）相连。
- 好处：可用静态多层工具分析时变过程的阈值与可达性。
（二）什么时候必须用多层，而不是合并成单层（可约性与去耦）
- 判断思路 ：
- 关键指标是否变形：聚合后，是否会显著改变传播阈值、同步阈值、中心性排序、最大连通分量大小？如果会，必须保留多层。
- 层间差异是否关键：各层的拓扑、权重或方向性差异是否直接影响你关心的过程（扩散速度、控制路径）？如果差异重要，不可聚合。
- 过程是否跨层耦合：动力学在层间相互影响（如两种疾病共传、意识与疫情相互促进/抑制）？若是，单层会错估临界点与稳态数目。
- 时间因果是否重要：时变网络以"先后"为核心（如交通时序、接触序列）？把时间聚合会虚增可达性与误判阈值，应用时间层表示。
- 结构冗余是否高：层与层几乎同构、信息高度重叠？这时可以考虑"结构可约性"（信息熵、相似度）或"功能可约性"（对指定动力学的等效性）来降维。
- 常见不可聚合情形 ：
- 渗流/级联里存在强相互依赖：聚合会把"脆弱的联动"平均掉，从不连续转回"看似连续"的错觉。
- 多源扩散存在最优耦合：单层平均化会丢掉"最佳耦合强度"这一关键结论。
- 跨层策略/状态不一致影响博弈或同步：聚合会掩盖多稳态、滞后与爆炸转变。
（三）结构差异会直接改变动力学结论
在多层框架下，"结构如何搭"会改变"系统如何动"。层间耦合强弱、链接重叠度、方向性、时间切片力度等，都会重塑阈值、相变类型与收敛速度。
典型影响与直觉例子：
- 扩散/随机游走：适度的层间耦合可使扩散比任何单层都快，存在"最优耦合"区间；过强或过弱都不如最优点。层间几何差异导致不同的"有效扩散几何"，影响到达时间与覆盖率。
- 同步：层间耦合与异质度的组合可把平滑同步变成"爆炸同步"（突变式过渡），并引入多稳态与滞后。层内拓扑不匹配（如一层稀疏、一层高度异配）会显著改变稳定性窗口。
- 渗流与级联失效：相互依赖让渗流从连续转为不连续，系统更脆弱，可能出现大级联。临界点受耦合强度、节点多层性比例、链接重叠与空间嵌入支配。小改结构，大改临界。
- 耦合过程（共传染、意识-疾病共演）：会出现三临界点、元临界点、多稳态等单层难以出现的现象；控制策略也从"单阈值"变为"多参数门槛"。
- 时变网络映射为多层：若忽略时间次序（聚合），会虚假降低传播阈值或抬高可达性；用时间层建模才能给出可信阈值与最短因果路径。
3. 动力学过程与临界现象（Dynamical processes and critical phenomena）
文章将"在多层网络上展开的动力学"分为四大类，自下而上、由简入繁地展示多层导致的"more is different"的现象。
3.1 系统生长与时变结构（System growth dynamics; Time-varying systems
这一节讨论生长网络在多层情景下的到达时间与跨层依赖对可导航性与演化的影响。它们既能造捷径也能造瓶颈，既能催生超级节点也能促进多样化社区，关键在于耦合强度、到达的异步性与资源分配的规则。两件事如何改变网络的"走路方式"和"长成什么样"：
- 到达时间（arrival time）：同一节点在不同层出现的先后与节奏；
- 跨层依赖（cross-layer dependency）：在一层的状态/连接如何影响另一层的连边机会或强度。
它们共同作用于两类结果：
- 可导航性（navigability）：从起点找到目标的效率与可靠性；
- 演化（evolution）：网络拓扑（枢纽、社区、层间重叠）的长期形成轨迹。
将时间切片为层，映射时变网络到多层框架；利用该映射解析阈值（例如流行病阈值），并指出"聚合"会误判中心性与控制路径。
3.2 单一动力学在静态多层上的展开（Single dynamical processes on static multilayers）
同步、渗流是网络动力学（dynimics）的研究热点。同步（含爆炸同步、连续/双重爆炸转变）在多层与适应机制耦合下呈现新的相变型态：
图2. 不同部位神经元网络的同步行为
如图2所示，默认神经网络（图2a-c）、腹侧部神经元（图2d-f）以及视觉神经元（图2g-i）组成的网络，都存在相似的双稳定点（bistable）同步现象，这些处于不同位置的神经元网络可以看成是多层网络。上述连续的多层网络中，其中一层的同步现象促成了相邻网络的神经元爆发式同步。
3.3 耦合动力学（Coupled dynamical processes）
- 神经系统中的耦合 ：用 Kuramoto 振荡器刻画同步，用带偏置的连续时间随机游走刻画能量输运；二者通过控制参数耦合。即使底层拓扑均匀，随机行走者分布也会因同步相干性而从均匀转为异质（Fig. 3j）。分布自发异质化 → 新相变结构：神经系统案例中，随机游走者分布因同步相干性而异质化，诱发双稳态与三临界点（tricritical point）。
- 传染相关耦合 ：
- 疾病传播 ↔ 风险意识/信息扩散：彼此抑制但 interdependent，导致参数耦合并出现"元临界点"（metacritical point），分隔地方病态与非地方病态两个机制区（Fig. 3k）。元临界点（metacritical point）：在意识---疾病耦合中，动态参数彼此缠绕，出现"阈值的阈值"，划分地方病态/非地方病态的两种机制区。
- 社会整合/隔离 ↔ 流行病传播：社会结构变化直接改变疾病阈值与相区。阈值互相调制与多相区：在多重传染或社会结构耦合中，一个过程的临界阈值受另一过程控制，导致相图弯曲、交汇和复杂相区。
- 相互作用的多种传染（协同或竞争）：一个病原的阈值会影响另一个的阈值，出现新的临界行为。
- 其他耦合类型：意见动态之间；进化博弈与社会影响；不同演化动力学联动以增强合作。
图3. 相互关联网络中的动力学
统一的异质平均场框架（heterogeneous mean-field） 为同步、传染、意见/博弈等"互依与竞争过程"提供统一的临界性分析视角，涵盖多稳态、滞后、爆发/混合跃迁等现象。从单网互依到多层的推广价值：即便两个互依过程定义在同一网络上，也可视作"结构相同的两层"上的耦合动力学来研究。典型映射：将 Ashkin--Teller 模型表述成两个耦合的 Ising 层，解析意见动力学中的丰富相变图景（Fig. 1l）。这一路线提示可将多种复杂系统（如有代价的振荡器相互作用、与进化耦合导致"双重爆炸式合作转变"）纳入多层耦合框架统一分析。
3.4 渗流与级联失效（Percolation and cascading processes）
与单层相比，多层的相互依赖使渗流从连续转为不连续，增加脆弱性与级联的难治性；临界行为受层间耦合强度、节点多层性、链接重叠与空间嵌入等控制。
- 研究表明，一阶或二阶相变的发生取决于层间耦合强弱、层的具体拓扑、以及空间嵌入等约束。例如多层网络上的博弈与合作。当合作收益增加时，不同网络中合作者的比例增加，存在相变点，即是否存在合作行为，取决于不同层间的耦合系数（图3l）。
- 还存在一个"临界的层间连通度"阈值：超过它，系统更可能发生跨越半数网络规模的级联崩溃。
图3 Cascade failures and percolation in multilayer networks.
现实中的稳定性：为什么经验上的互依网络没有那么脆
尽管理论上多层互依网络更脆弱，但现实数据常显示它们相对稳定。原因之一：若跨层连通主要由枢纽（hubs）承担，且跨层相关是"适度同配"（高度节点倾向与高度节点相连），网络-之-网络（NoN）会更抗失效。这提示"结构性防护"的策略：让关键跨层连接集中在具备冗余与容量的枢纽上，并保持适度同配。
失效以后的修复：相图里有"禁戒转变"和"三临界点"
将多层网络与时序信息结合，可分析相互关联的系统上的节点如何相互影响，导致网络失效。图4a-c代表了不同时刻意大利的输电网及互联网中失效节点的扩散，d-f描述由于单节点失效，传播后导致更多节点逐渐失效的过程。与单层神经网络中当失效的节点数大于阈值时整个网络会失效不同，多层网络中由于节点间的跨层连接，会出现二阶相变或呈现连续变化，这使得网络恢复、攻击策略变得更为复杂，多重网络中存在跨连接的三重点（triple points）将成为网络修复策略中的关键。
图5h展示了线虫连接组中神经元由于电信号、化学信号以及多重连接三种连接方式组成的网络，图i对上述多层网络进行了另一种可视化，连边的颜色代表不同类别。图j代表了三种网络渗流的临界阈值，三种网络中存在数个高度连接的节点，可以使信号爆炸式地传遍众多神经元（图5k）。
4. 介观组织、结构与功能（Mesoscale organization, structure and function）
这段主要回答两件事：
- 多层网络里，除了看"每个节点/小团体（微观）"，更要看"模块/社区（中观）"，因为功能常常就藏在这些中观单元里。
- 信息量在多层下爆炸，必须做"聪明的降维"，但怎么降、降多少，得用对方法，不然会把关键功能线索给"抹平"掉。
在多层网络中（例如同一组节点在不同关系/相互作用层上连接），微观研究 包括多层聚类（multilayer clustering）：找"小团体"如何在多层共同出现。多层模体（multilayer motifs）：找跨层反复出现的小结构拼法（如三人组、四人组的特定连法）。模块/社区**（中观）**就像"功能分区"，常和系统功能天然对应：多层蛋白互作网络里的模块，往往就是核心的疾病通路；多层食物贸易网络里的模块，能发现不由经济规模简单决定的"贸易共同体"。
找到模块=抓住功能骨架。分析和建模时可以把自由度从"节点级"降到"模块级"，问题立刻变简单、可解释。但多层模块"不能用单层聚合代替"。把多层合成单层（或把时间+层一起合并）会错过关键社区------只有用上"多层信息"的方法，才能抓到真正承担功能的社区。
怎么"找模块"：成本函数与方法谱系：
先定义"什么算一个好模块"（成本函数/目标函数），再用启发式算法去求解（因为这是个计算上很难的问题）
- 常见方法家族：
- 基于连接密度（模块内密、模块间疏），包括跨层的密度考量；
- 基于动力学和信息论（让随机游走、扩散等过程在社区内"停留更久"）；
- 贝叶斯推断（带先验、可比较模型证据）；
- 张量分解（把多层当张量，分解出结构因子）。
为什么必须做"降维"，又为什么难？
- 信息爆炸：多层的自由度随 N×L增长（单层只随 N），复杂度暴涨。
- 直接穷举最佳"如何合并层"（聚合策略）几乎不可能（复杂度接近 e^e^L）。
提出两类粗粒化思路（如图6）：
- 结构可约性（基于拓扑冗余与信息熵，如von Neumann entropy）：合并"拓扑冗余"的层（结构相似的层尽量合并）；
- 功能可约性（基于指定动力学的冗余）：根据"某个选定动力学过程的冗余"来合并（例如对扩散来说等效的层可以合在一起）。
图6. 使用多层网络的表征，一个复杂系统可以有冗余的层，新增的层不添加拓扑或功能信息，通过连通性相似度聚类，基于冯·诺伊曼熵等方式，可将多层网络粗粒化
5. 应用与展望（Applications and outlook）
本节在"空间尺度递进"的框架下，展示多层网络范式如何在分子与细胞层面统一结构、功能与动力学。
- 细胞尺度：多组学/跨组学整合、病毒---宿主互作、疾病网络与稳健性分析（Fig. 6--8）。
- 细胞间/脑网络：多模态、频带/时间窗多层融合揭示核心---边缘、疾病相关变化与信息流中心性。
- 个体间/生态与社会系统：动物行为、生态连通与物种关键性、人类多情景接触与流动、网络流行病学（Fig. 9）。
为探讨多层网络建模与分析在实证系统中的成功应用，本文选取一组按空间尺度排序的网络案例进行研究，其作用范围从典型细胞内生物分子（约10 μm）到城市（约10 km）乃至区域（约1, 000 km）尺度的人类活动网络。
（一）细胞空间尺度
在细胞空间尺度上，生物分子网络研究占据核心地位。其基本单元是蛋白质等分子，它们通过物理和化学相互作用来组织并维持细胞功能。在此框架下，不同类型的相互作用可通过不同层级进行表征------但这并非解析复杂数据的唯一途径。
生物化学领域之前的研究方式基于基因组找差异，未来多组学研究可整合多个来源的信息，相互验证，以厘清生物化学的复杂性。**多组学分析（图7）**通过整合来自相互作用组、转录组和代谢组等互补性生化信息，为揭示细胞工作机制提供了新视角。例如，该方法已应用于：
- 跨复杂疾病的网络模块识别【132】
- (非)孟德尔遗传病（如COVID-19【145--149】）致病分子机制研究（图8）
- 活体【150】（图9）、癌症及代谢疾病【151】中耦合基因调控网络、蛋白质相互作用网络和代谢网络
对基因扰动鲁棒性的量化研究进一步表明，通过整合基因型与表型信息，能够更精准地刻画疾病-疾病相互作用特征【152】。这不仅完善了现有患者共病关系的经验认知，还可预测新的关联模式。
图7. 生物分子相互作用的大尺度结构。a、从健康与患病群体收集的遗传信息通常用于捕捉宏观效应（如疾病）的相关信息。然而，多组学技术提供了更丰富的数据集（例如全基因组关联研究（GWAS）和开放加权关联研究（OWAS）），这些数据可整合到多层网络中，其中各层还编码了转录组、蛋白质组和代谢组尺度的相互作用\^{183}。b、一个由遗传调控层与代谢层相互连接的依存网络，展示了整合性大肠杆菌网络\^{150}的域组织示意图。
图8. 蛋白质-蛋白质相互作用网络。相互作用对象为 SARS-CoV-2、SARS-CoV、HCoV-NL63和 HCoV-229E的病毒蛋白或诱饵蛋白。连接线代表病毒特异性或病毒共有的相互作用关系，该网络通过非互联多重网络模型进行表征 【184】。
图9. 病毒-宿主相互作用网络。93个病毒家族按相互作用因子数量（x轴）排列，插图中显示其与人类相互作用组中蛋白质的相互作用。每个病毒代表一层病毒-宿主相互作用，整个系统的结构通过一个相互依赖的网络模型呈现【185】。
（二）细胞间相互作用尺度
在细胞间相互作用的尺度上（如神经元系统中的神经元），多层网络使我们能够整合以往被忽视或聚合的不同类型信息。这类信息可能涉及：
（1）单胺类与神经肽连接------以广泛作为模式生物的秀丽隐杆线虫（*Caenorhabditis elegans*）为例【33】；
（2）数据采集配置------以人脑为例，其中感兴趣区域间的结构与功能连接主要从脑电图（EEG）、脑磁图（MEG）、正电子发射断层扫描（PET）及影像技术中推断得出，多数与电磁和血流动力学测量相关，并整合到多模态网络【153--155】中；
（3）时域（频域）不同窗口（频段）的统计关系，定义了时变【156】（频域分解【157】）脑网络的层级结构。研究发现：人脑的多层核心-外围组织结构包含感觉运动皮层中对脑功能至关重要的新区域【153】；在阿尔茨海默病等神经退行性疾病中，多层核心结构显著缩减【154】；相较于健康受试者，精神分裂症患者的信息流核心位于不同的神经元区域【157】。建议感兴趣的读者参阅相关应用领域的专题综述【158,159】。
（三）生物体相互作用尺度
在生物体相互作用的尺度上，多层网络在生态和社会系统建模中具有重要应用价值。当应用于动物行为研究时，多层网络可映射从不同栖息地到多种交互关系的高维异质数据【160】，推动动物行为学的发展【161,162】。例如，该方法能识别加速寄生虫传播的物种（从而为防控策略提供依据【163】）、量化生态可塑性在生态系统中的作用【40】，并利用多层网络的泛化能力捕捉扩散者的重要性------突破传统方法的局限，揭示对景观功能连通性起关键作用的物种【164,165】。
在人类行为研究中，多层模型被常规用于整合多维度互补信息：
- **结构层面：**例如不同类型的群体接触模式【166,167】
- **动态层面：**例如差异化的人类移动流【168】
- 耦合过程： 例如流行病传播与人类行为的相互影响【100,101】该模型尤其在网络流行病学【169】领域具有典型应用（图10），例如在研究疾病传播时，不仅考虑人与人的流动，也考虑通讯信息对疾病传播的影响，从而进行更精准的建模。如图10a所示，分别为人员移动网络和通信网络，在此之上存在第三种动力学，即疾病传播网络。图10b按照聚集方式展示了学校、社区、家庭、工作场所的人员流动，通过分开处理，可以考察人员聚集的年龄特征（图10c）。
总体而言，多层网络建模已从生物分子相互作用延伸到人类动力学等广泛场景，但仍存在若干关键挑战：
- 基础理论层面，亟需探索复杂系统物理中的核心问题，包括：1.多重性/依赖性与高阶相互作用及动力学【170,171】的耦合机制，2.高阶机制与行为【172】的区分，以深化对复杂系统现象的认知
- 潜在几何结构【64,173】：无论是静态拓扑还是网络驱动的过程，如何利用多层网络刻画生物、社会生态及工程系统仍是一个开放的研究方向。另一个尚未充分探索的领域涉及通过微观干预实现大规模系统恢复【174】，尽管多重性与相互依赖性普遍存在，但目前仍缺乏针对多层网络的理论框架。
图10 . 经验性互依过程的展开。a，基于科特迪瓦匿名手机数据构建的非互联多重网络模型，整合了人类移动与通信模式。每个节点代表一个次区域行政区，第三种动态过程（即流行病传播）在此发生【100】。b,c，微观(b)与介观(c)尺度下的人类接触模式。各层表示病原体传播可能发生的不同社会情境【166,167】。
（四）其他领域
另一方面，多层网络分析在多个领域（尤其是系统生物学和系统医学）的潜力尚未得到充分挖掘。生物系统必须快速响应来自内部或外部环境的扰动，同时维持功能性组织结构以抵御其自身结构或生存所需过程动态的波动。在特定尺度上，多层网络模型适用于模拟生物分子间的不同关系；跨尺度时，相互依赖网络模型能够捕捉现存的功能性互依关系。我预见其对网络医学【175,176】的重大影响------尽管多层建模已被视为超越还原论【177,178】最合适的框架之一，但实际案例研究仍屈指可数，且目前仍缺乏明确考虑多尺度层间物理与生物学差异的现实模型应用。
多层网络建模方法植根于统计物理学基础，其成功之处在于能够描述物理学及化学、生物学、社会科学与工程学等跨学科的复杂现象。当前面临的挑战在于拓展其理论框架，以整合多尺度共存系统中的信息流，并突破现有应用边界------正如近期在无序超导体实验物理领域【179】所展现的那样，为尚未充分理解的复杂系统开启新的研究视窗。
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