15-4 身体感觉:本体感觉(AGI基础理论)

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不同AGI的研究路线对比简化版:《AGI(具身智能)路线对比》,欢迎各位参与讨论、批评或建议。

一.本体感觉(闫剑群(主编),2015;Shumway-Cook和Woollacott(著),刘浩等人(译),2021)

本体感觉,也称动觉,是对自身运动特征和位置的知觉,包括各肢体的运动方向、位置和速度。本体感觉由本体感受器产生,包括肌梭、高尔基腱器和关节感受器。

1.肌梭

肌梭是一种被骨骼肌包裹的一种组织,它的周围环绕着肌肉纤维,其作用是感知肌肉拉伸收缩的情况。它由梭内肌组成(肌肉纤维叫梭外肌),梭内肌包括核链纤维、静态核袋纤维和动态核袋纤维三种。梭内肌与1a类传入神经、Ⅱ类传入神经和gamma传出运动神经相连接,这些传入与传出神经与中枢神经系统相连,用于传递感知与控制信息。

1a类传入神经环绕梭内肌,主要负责感知梭内肌的长度拉伸变化率,并将这种变化信息上传至中枢神经系统。当肌肉(肌肉纤维)突然被拉长时,梭内肌的长度也发生变化,此时1a类传入神经被激活,放电频率增高;反之,当梭内肌长度不变时(图1(c)肌肉可能处于一个稳定的收缩状态(比如保持举重的姿势)或者图(a)伸展状态),1a类传入神经的放电频率减弱或消失。

与肌肉纤维受alpha运动神经支配一样(14-6:运动控制的神经系统),梭内肌受到gamma运动神经支配。gamma运动神经一般与alpha运动神经同时激活,当alpha运动神经激活时,肌肉纤维收缩;同时,gamma运动神经也会被激活,使梭内肌也发生相应的收缩。

gamma运动神经与1a类传入神经其实是配合起来感知肌肉的变化情况的,前者负责控制梭内肌的收缩,后者负责感知相对于梭内肌在收缩后的拉伸。即gamma运动神经调节着1a类传入神经对肌肉拉伸的激活阈值。用一个例子加以说明,当我们手持水杯倒水的时候,alpha运动神经使肌肉纤维收缩并把水杯举起。当水倒入杯子的时候,杯的重量发生变化,而在杯子的重力大于手臂的发力的时候,杯子就会有一种随手往下掉的趋势。因为gamma运动神经也同时使梭内肌一同被收缩,所以当杯子有往下掉的趋势时,肌肉纤维会被拉伸,梭内肌也会一同被拉伸。因为1a类传入神经感知相对于梭内肌在收缩后的拉伸,因此此时1a类传入神经也会被同时激活,使中枢神经感知到这种趋势,从而迅速地使alpha运动神经产生更大的反应,使肌肉力量随杯子的重量变化而变化。如果gamma运动神经没有随alpha运动神经的激活而激活,即梭内肌没随肌肉纤维一起收缩。当杯子往下掉时,肌肉纤维虽被拉伸,但因为梭内肌仍然处于一个相对较长的状态,无法感受杯子下降的趋势从而无法迅速的作出反应。

Ⅱ类传入神经负责感知稳定状态或静态下的肌肉长度。

图1

2.高尔基腱器

如图2所示,高尔基腱器处于肌纤维和肌腱(肌腱连接着骨骼和骨骼肌)之间。与高尔基腱器连接的是1b类传入神经,该传入神经使高尔基腱器的感知信号传至中枢神经。来自高尔基腱器的传入信息通过1b传入纤维传送到神经系统。与肌梭不同,它们没有传出连接,因此不受中枢神经调节。

图2

在不同的任务条件下,高尔基腱器的反射似乎具有不同的性质。包括:(a)在过去,研究人员认为高尔基腱器只有在受到较高张力的情况下才被激活,因此推测高尔基腱器的作用是保护肌肉免受伤害。即当肌肉过度用力时,高尔基腱器会被激活,通过1b类传入神经将该张力信号传出,此时接收到信号的中枢神经就会发出抑制alpha运动神经的信号使肌肉放松,并激活拮抗肌,起到保护肌肉的作用;(b)调节肌肉输出来应对疲劳。当肌肉张力因疲劳而降低时(收缩力减少),此时高尔基腱器的1b类传入神经信号减少,从而降低其对自身肌肉的抑制,使肌肉重新获得力量;(c)休息时高尔基腱器抑制自身的肌肉并兴奋拮抗肌,而在移动过程中它们兴奋自身的肌肉并抑制拮抗肌。在这两个条件下作用正好相反。

3.关节感受器

不同的关节感受器有不同的功能,有些关节感受器可以为我们提供关节运动时的速度和方向;有些对极端运动敏感(如这种运动会伤害肢体),并提供这种危险运动的信号;有些感受器使我们可以对关节进行精确的定位,从而感知我们的姿势。

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