青藏高原湖泊作为"亚洲水塔"的重要组成部分，对维持生物多样性、生态系统服务及碳汇动态至关重要。然而，这些湖泊正面临气候变化和人类活动的多重威胁，包括暖化导致的湖泊扩张、盐度下降、水体分层增强等物理化学性质改变，以及冰川融化、植被绿化、放牧和旅游开发等流域地表变化。这些变化深刻影响着水生生态系统。基于自然的解决方案（NbS）作为一种全球认可的可持续发展前沿方向，在支持社会和生态适应气候变化方面发挥着关键作用。自然湿地作为NbS的类似物，以其养分截留能力而闻名，能有效减少湖泊藻华。然而，由于缺乏长期记录和理想的研究案例，湖泊生态系统对湿地变化的响应仍知之甚少。本研究利用古湖沼学手段（色素和sedaDNA），在班公错这一自然湿地保护区，重建了过去两个世纪的藻类群落演替，旨在验证以下假设：（1）自然湿地可以缓解气候变化和人类活动对湖泊生态系统的威胁；（2）湿地扩张有利于遏制湖泊生态系统退化并保护生物多样性。
结 果
2.1. 年代学与湖泊环境变化 (Chronology and lake environmental changes)
基于210Pb和137Cs同位素测年建立的年代模型显示，岩芯顶部30厘米涵盖了约200年的沉积记录。如图2所示，地球化学指标在2000年之前波动较小，表明流域环境稳定。2000年之后，所有元素浓度均快速下降，同时C/N比值降低，而总有机碳（TOC）和总氮（TN）增加。这些记录与遥感观测结果一致：1990-2020年间湖泊面积扩大了约65平方公里，2000-2020年间流域内湿地覆盖增加了约23平方公里。这些证据共同表明，班公错流域的稳定状态在21世纪初被打破，环境转变开始发生。
2.2. 藻类生产力、组成与生物多样性 (Algal productivity, composition and biodiversity)
色素保存状况在近200年间保持稳定，证实了重建藻类生物量的可靠性。如图3a所示 ，所有藻类色素浓度在1950年代之前保持较高水平，之后开始上升，在2000年左右达到峰值，随后向岩芯顶部下降。sedaDNA分析提供了更高分辨率的分类信息。如图3b和3c所示，在门水平上，真核藻类群落以甲藻门（56.21%）和绿藻门（32.91%）为主；蓝藻群落中以聚球藻目（43.61%）相对丰度最高。
生态序列的转折点出现在1950年代和2000年代之后。如图4所示，在物种水平上，真核藻类中的Herdmania（甲藻）相对丰度在1950年代至2000年代间从6.21%急剧上升至82.39%，随后在2000年代后大幅下降至平均18.67%。蓝藻群落中的聚球藻属（Synechococcus）在2000年代后从平均4.94%增加至44.48%，成为优势类群。这与色素表征的生产力变化一致：蓝藻、绿藻和总藻类的下降速率在2000年代后加速。
如图5e和5f所示，真核藻类的α多样性（香农指数）在岩芯顶部（2021年）达到最大，而蓝藻群落的α多样性峰值出现在2000年。值得注意的是，1950年之后，真核藻类与蓝藻群落的α多样性呈现出相反的动态变化。β多样性分析（NMDS）揭示了三个显著不同的时间簇，分别对应2000年代后、1950-2000年代和1950年代之前。
2.3. 生态转变的驱动机制 (Driving mechanism of ecological shifts)
如图6所示，通过结构方程模型（SEM）的路径分析揭示了生态变化的潜在驱动机制。在近200年的生态过渡期间，温度对藻类生物量的直接影响不显著，但其通过湿地介导产生了一系列间接效应。温度促进了湿地扩张并增强了其截留能力，同时减少了外源有机质输入。此外，湿地的养分截留间接对藻类生物量产生了负面影响，而湿地扩张则促进了藻类多样性的增加。
当进一步划分为两个时期分析时，在2000年代后湖泊和湿地的快速扩张期，温度显著促进了浮游动物 grazing（以脱镁叶绿酸-a为指标）和真核藻类多样性。同时，湿地对藻类多样性有直接正向效应，对藻类生物量和陆源输入有直接负向效应。营养盐对藻类生物量也表现出负效应。这些结果表明，尽管湖泊生态转变的驱动因素受温度、营养盐等制约，但湿地介导的流域环境变化起着至关重要的作用。
讨 论
本研究揭示了NbS的根本作用和未来应用潜力，强调自然湿地作为NbS的类似物，在缓解气候变化和人类活动对高山湖泊生态系统的多重威胁方面至关重要。1950年代之前，流域陆源物质供应稳定，生态系统变化极小。随后，生态转变在1970年代和2000年代尤为显著，生物量和多样性发生快速变化。这些转变与区域变暖驱动的流域环境变化密切相关，湖泊和湿地的扩张与这些生态过渡期相吻合。
值得注意的是，在没有人为干预的情况下，湖泊生态系统在一定程度上能够自我恢复，自然湿地在生态系统恢复中扮演了NbS类似物的角色。在过去约20年里，尽管气候变暖和人类活动加剧，观测到的藻类生物量却出人意料地下降而非增殖。湿地扩张阶段，尽管持续变暖，真核藻类α多样性达到最大，而蓝藻多样性急剧下降，这可能与湿地截留流域物质以及冰川融水导致湖泊扩张约70平方公里引起的营养盐稀释有关。
自然湿地在逆转生态退化和缓解污染方面是有效的。班公错附近人类活动的加剧（如日土县城区面积扩张超过五倍）对湖泊生态系统构成了不可忽视的威胁。本研究中观察到的藻类生物量减少和真核藻类α多样性增加，可能预示着湖泊生态系统改善的趋势，这与2017年的原位观测结果相符。C/N比值在2000年代后的下降表明外源有机质输入减弱。湿地通过截留营养物质和污染物，在生物地球化学循环中发挥了关键作用。
可识别的生物多样性变化包括藻类生物量下降、真核藻类α多样性增加、蓝藻α多样性减少以及藻类群落β多样性发生显著转变。真核藻类和蓝藻对多重威胁的不同响应，与个体生物体内生化反应的代谢和动力学密切相关。湿地扩张可能为真核藻类提供了更多样化的栖息地。
结 论
本研究通过沉积记录揭示，青藏高原班公错湖泊生态系统的显著转变发生在1950年代之后，并在2000年代后随着湿地扩张而加剧。主要发现包括：1）藻类总生物量在2000年后下降；2）真核藻类多样性增加，而蓝藻多样性减少；3）湿地扩张通过截留陆源营养物质和污染物，在缓解外部压力方面发挥了关键缓冲作用。这些结果表明，自然湿地可以作为有效的基于自然的解决方案（NbS）类似物，帮助脆弱的高山湖泊生态系统抵御气候变暖和人类活动带来的威胁，维护生物多样性并促进生态系统的可持续性。研究强调，在制定高山湖泊保护策略时，应充分考虑和利用自然湿地的生态缓冲功能。