PNAS｜系统基因组与分子钟揭示蓝细菌形态多样性及多细胞性的基因组起源

摘要

蓝细菌（Cyanobacteria）是唯一演化出产氧光合作用（oxygenic photosynthesis）的原核生物，曾从根本上改变地球大气与海洋化学组成。该类群呈现从单细胞球状、多重裂殖、简单丝状到具异形胞（heterocyst）和真分枝的显著形态多样性，但其在单细胞（unicellularity）与多细胞（multicellularity）之间反复转换的基因组机制仍不明确。作者整合192个蓝细菌菌株与8个外类群共200个完整基因组的系统基因组学（phylogenomics）、贝叶斯分子钟（Bayesian molecular clock）与祖先蛋白编码基因含量重建，对主要形态转换节点的基因获得与丢失进行量化。分析显示，多细胞相关性状存在独立的获得与丢失；功能汇聚（functional convergence）在信号转导、细胞分裂与转录调控通路中尤为突出。丝状谱系持续保留细胞协调与结构整合基因，而逆转为单细胞常丢失运动性、调控复杂性与细胞骨架相关基因；许多丢失基因可追溯到深层祖先创新，说明复杂性降低往往逆转此前的基因组获得。上述结果整体支持蓝细菌形态演化具有模块化与可逆性，并揭示功能汇聚如何重塑表型转换中的基因组架构。

keyword：蓝细菌、基因组演化、功能汇聚、多细胞性、单细胞性、系统基因组学、贝叶斯分子钟、祖先基因重建

Yang L., Bianchini G., Paps J., Sanchez-Baracaldo P. (2026). The genomic origins of cyanobacterial morphological diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 123(39), e2608186123. https://doi.org/10.1073/pnas.2608186123
期刊：Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America（PNAS，IF=9.5）
发表时间：2026年9月21日在线（收稿2026年3月14日，接受2026年7月14日）

研究总结

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背景与目标
产氧光合作用与大氧化事件
单细胞与丝状多细胞反复转换
200个完整基因组系统框架
主要结果
祖先单细胞与早期丝状节点
新生与丢失同源组不对称
信号分裂转录功能汇聚
多细胞基因深层起源与逆转丢失
方法体系
BUSCO单拷贝与OrthoFinder
PhyloBayes分子钟与sMap祖态
eggNOGCOG与Count扩张收缩
应用意义
模块化可逆形态模型
早期地球碳氮氧反馈

背景介绍

传统蓝细菌分类按形态分为五类，即单细胞型、多重裂殖型、简单丝状型、异形胞型与真分枝型，但系统发育研究已证明该形态划分并非单系。已有分子生物学研究识别若干多细胞关键基因，例如隔片连接蛋白基因sepJ与fraE、异形胞分化膜重组基因fraH、隔定位分裂蛋白基因cyDiv以及功能未完全明确的all2344，但全基因组尺度上从单细胞到丝状、再逆转单细胞的基因创新与丢失路径仍不系统。作者以200个高质量完整基因组为基础，联合单拷贝直系同源基因与核糖体RNA构建系统树，用化石与地球化学标定进行深时定年，并重建祖先形态与同源组含量，以阐明产氧光合生物在地球早期如何通过基因获得、丢失与功能汇聚实现形态复杂性的动态演化。

重要结果

结果1 系统发育时序树与祖先形态重建显示丝状多细胞的多次独立起源及逆转

作者以765个单拷贝BUSCO直系同源基因联合16S与23S rRNA构建最大似然树，结合贝叶斯分子钟标定，得到高支持度的蓝细菌时序系统框架。祖先形态二态重建显示，全群最近共同祖先（节点1）为单细胞的概率达82.2%，根龄约2.9 Ga（95%最高后验密度2.637至3.055 Ga）；最早强支持的丝状节点A约2.3 Ga（后验80.3%，95%最高后验密度2.097至2.497 Ga），与大氧化事件时间窗口重叠。微蓝细菌（Micro-cyanobacteria）在节点C约1.4 Ga发生一次逆转单细胞（后验77.4%）；巨蓝细菌（Macro-cyanobacteria）在节点D、G、B分别发生独立逆转（后验92.6%、99.9%、71.2%），其中节点B之后又在节点F与节点H二次恢复丝状。假鱼腥藻目（Pseudanabaenales）节点E呈丝状强支持（后验97.1%）但定年不确定性大，约0.8 Ga。上述结果说明丝状多细胞并非单次起源后线性保留，而是多次获得、丢失与再获得。

Figure1｜蓝细菌最大似然时序系统树与祖先形态重建。基于192个蓝细菌与8个外类群、765个单拷贝BUSCO同源基因及16S或23S rRNA，在最佳分区模型下以千次超快自举构建；时间轴由PhyloBayes联合rRNA与化石或地球化学标定估计。节点1为全群最近共同祖先，单细胞后验82.2%，根龄约2.9 Ga；节点A为宏微蓝细菌共同丝状祖先，后验80.3%，约2.3 Ga；节点E为假鱼腥藻目丝状祖先，后验97.1%，约0.8 Ga；节点C为微蓝细菌单系逆转单细胞，后验77.4%，约1.4 Ga；节点D、G、B为巨蓝细菌独立逆转单细胞，后验分别为92.6%、99.9%、71.2%；节点F与H为逆转后再次获得丝状。枝色区分Macro与Micro支系，图右标注形态状态与主要目级类群。

结果2 核心同源组功能组成与新生同源组演化热图揭示巨蓝细菌功能创新更强

OrthoFinder将200个蛋白质组聚类为53,396个同源组（homology group，HG），其中7,968个可获得COG（Clusters of Orthologous Groups）注释，占核心可注释信息比例有限，整体核心获得功能注释者约9%。在已注释部分，代谢类基因约24%，细胞过程与信号类约23%，信息存储与处理类约15%。按从根节点到各现存谱系累计"新生同源组"（群内出现、外类群缺失）的热图显示，巨蓝细菌各支系的功能HG计数普遍高于微蓝细菌；该差异与巨蓝细菌更大的细胞直径、异形胞分化及底栖或水华生态策略相一致，说明形态复杂性提升伴随更广的特有功能基因创新。

Figure2｜蓝细菌核心同源组COG功能构成与新生同源组计数热图。左图按COG大类统计可注释核心同源组比例，信息存储与处理含翻译、转录、复制修复等，细胞过程与信号含细胞分裂、信号转导、细胞壁膜、运动、细胞骨架等，代谢含能量、碳水、氨基酸、核苷酸、辅酶、脂质、无机离子与次级代谢；右图热图按系统树各分支展示自根至现存物种的新生同源组逐功能类别累计数量，行按COG类别、列按代表性蓝细菌 lineage 排列，Macro-cyanobacteria整体计数高于Micro-cyanobacteria，反映不同形态与细胞大小类群的功能创新强度。

结果3 节点水平新生与丢失同源组动态及两次初级丝状转换的相反基因组轨迹

沿系统树逐节点比较新生与丢失同源组，深层祖先节点呈净基因获得，浅层形态转换节点多呈净丢失。首次初级单细胞向丝状转换（节点A）获得1,792个新生同源组，伴随复制修复、膜生物合成与信号转导类扩张；第二次独立丝状转换（假鱼腥藻目节点E）则以大量丢失为主，涉及2,823个同源组丧失。该对比表明，相同丝状表型可通过"基因组加法"或"基因组减法"分别实现：前者依赖新调控与结构基因创新，后者可能通过去除自主代谢与冗余调控、强化细胞间依赖来获得协同形态。

Figure3｜系统发育各节点新生与丢失同源组数量。柱状或折线按节点展示新生同源组数（在蓝细菌群内出现且外类群缺失）与丢失同源组数（在群内缺失且于姊妹类或外类群存在）；深层节点如A1至A3与A以净获得为主，浅层形态转换节点以净丢失为主。节点A初次丝状转换获得1,792个新生同源组；节点E假鱼腥藻目丝状转换伴随2,823个同源组丢失；图中同时标注Macro与Micro主要转换支系的净变化方向。

结果4 形态转换COG功能类别汇聚以信号转导、细胞分裂与细胞壁丢失为主

针对丝状转换节点A、E、F与单细胞逆转节点B、C、D、G，作者将同源组按新生、丢失、扩张与收缩注释到COG类别。丝状转换中，新生HG无一致共享类别，扩张HG仅在信号转导T、翻译后修饰或伴侣O、氨基酸代谢E有限汇聚，收缩无一致模式，但丢失HG在防御V、伴侣或蛋白周转O、碳水G、核苷酸F等类别出现汇聚性减少。单细胞逆转中，新生HG汇聚仅见于节点B与G之间，丢失HG在所有四个节点共同影响细胞壁或膜或包膜生物合成M、信号转导T、复制重组修复L；扩张与收缩汇聚较弱。结果说明形态去复杂化比形态复杂化更具可重复的功能丢失模式。

Figure4｜形态转换节点的COG功能汇聚分析。A为向丝状形态转换，汇总节点A、E、F的各类同源组演化模式：新生HG未显示共享COG类别，扩张HG在T信号转导、O翻译后修饰或伴侣、E氨基酸转运代谢有限汇聚，收缩HG无一致模式，丢失HG在V防御、O伴侣或蛋白周转、G碳水化合物转运代谢、F核苷酸转运代谢呈汇聚减少。B为向单细胞逆转，汇总节点B、C、D、G：新生HG仅B与G间有限汇聚；丢失HG跨全部节点共同涉及M细胞壁或膜或包膜、T信号转导、L复制或重组或修复；扩张与收缩HG汇聚较弱，整体反映运动、调控与维持功能被系统精简。

结果5 多细胞性相关同源组深层起源及其在单细胞逆转中的优先丢失

作者以Boden等定义的多细胞基因集做BLASTp回溯，定位其所属同源组在系统树中的起源与丢失。fraE与sepJ已存在于全蓝细菌最近共同祖先，提示细胞间连接元件早于丝状形态；all2344、cyDiv、sepI在节点A3（假鱼腥藻目与宏微共同祖先之前）出现，可能支持不完全分离导致的物理关联；节点A进一步获得fraC、fraD、hetR、hetZ、bglK、patU3，构成隔片连接、发育调控、细胞间通信与异形胞分化核心。比较转换节点丢失HG与深层新生HG来源发现，单细胞与部分丝状逆转更优先丢失蓝细菌特异性创新同源组，而非前蓝细菌深层保守同源组；其中导向聚球藻类的节点C丢失所考察全部多细胞基因，拟色球藻目等逆转亦系统缺失fraC与fraD。该结果说明复杂性降低常按"逆向撤销"祖先多细胞创新的方式进行。

Figure5｜多细胞性相关同源组的系统起源及其在形态逆转中的丢失来源。上图按系统树展示fraE、sepJ于全群最近共同祖先出现，all2344、cyDiv、sepI于节点A3出现，fraC、fraD、hetR、hetZ、bglK、patU3于节点A集中获得；下图比较各形态转换节点丢失同源组与深层祖先新生同源组的重叠，显示逆转节点优先丢失源自蓝细菌根至节点B区间的特异性创新同源组，而非更早期外类群保守同源组。插入表列明各多细胞基因对应HG、所属COG功能组及在单细胞谱系中的保留或缺失状态。

方法学参考

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CD-HIT构建非冗余蛋白与OrthoFinder聚类同源组
765单拷贝BUSCO加16S23S用MAFFT比对trimAl修剪
IQ-TREE最佳分区最大似然建树与千次自举
PhyloBayes固定拓扑贝叶斯分子钟并加入化石或地球化学标定
sMap步进石模型重建二态祖先形态与五态比较
系统发育解析脚本提取新生与丢失同源组
Count基于Wagner简约重建扩张与收缩基因家族
eggNOG-mapper注释COG并统计功能类别
BLASTp追踪多细胞基因所属同源组起源与丢失

上述流程中，可复用要点包括：以BUSCO cyanobacteria_odb10评估基因组完整性，对高缺基因但为共生或极端简化的菌株单独标注；用CD-HIT以完全一致阈值生成每基因组非冗余代表序列，再以OrthoFinder进行全群同源组聚类；系统树使用MAFFT自动比对、trimAl自动化修剪，IQ-TREE ModelFinder选最佳分区，千次超快自举评估支持度；分子钟采用PhyloBayes的GTR加类别模型，以rRNA与若干化石或地质标定点约束深时节点；祖先形态用sMap比较非对称速率模型与均等速率模型、以边际似然混合结果；基因家族动态用Count做Wagner简约祖先拷贝数推演；功能注释用eggNOG-mapper v2获得COG类别；多细胞基因追踪以BLASTp取每查询最优命中并映射回OrthoFinder同源组，从而避免仅看单基因而忽略旁系同源扩张。

总结

作者通过对200个蓝细菌及相关外类群基因组的系统发育、分子钟与同源组动态分析，证实产氧光合蓝细菌的形态演化不是从单细胞到多细胞的单一线性过程，而是以模块化、可逆转的方式反复进行。全群最近共同祖先更接近单细胞，约2.9 Ga；丝状多细胞至少在宏微共同祖先节点A约2.3 Ga、假鱼腥藻目节点E更晚时期独立起源两次，前者以大量新基因获得为特征，后者以大量基因丢失为特征。微蓝细菌与巨蓝细菌均发生多次逆转单细胞，部分逆转支系又可再次获得丝状形态。功能层面，丝状创新依赖信号转导、细胞分裂、转录调控、细胞壁与细胞骨架整合；单细胞逆转则趋同丢失运动、调控、细胞壁生物合成与复制修复类基因，且优先去除蓝细菌深层特有创新而非更古老保守基因。该框架为早期地球大氧化、新元古代氧化及氮碳循环模型中纳入"形态可塑性---基因组流"耦合提供了机制化依据。受深时定年不确定性与五态形态模型可识别性限制，后续应结合更多化石标定、基因水平转移筛查与实验验证进一步细化多细胞工具箱的因果功能。

参考文献

Yang L., Bianchini G., Paps J., Sanchez-Baracaldo P. (2026). The genomic origins of cyanobacterial morphological diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 123(39), e2608186123. https://doi.org/10.1073/pnas.2608186123
分析代码与数据集：GitHub，jiushixiaoyang或Cyanobacteria_morphology_diversity，https://github.com/jiushixiaoyang/Cyanobacteria_morphology_diversity
基因组数据源：NCBI GenBank与RefSeq，https://www.ncbi.nlm.nih.gov
BUSCO基因组完整性评估，https://busco.ezlab.org
OrthoFinder同源组聚类，https://github.com/davidemms/OrthoFinder
IQ-TREE系统发育建模，https://iqtree.github.io
PhyloBayes贝叶斯分子钟，http://www.atgc-montpellier.fr/phylobayes
sMap祖先状态重建，https://github.com/gbrianchini/sMap
eggNOG-mapper功能注释与COG，https://eggnog-mapper.embl.de
COG数据库，https://www.ncbi.nlm.nih.gov/research/cog
RNAmmer rRNA预测，MAFFT比对与trimAl修剪相关文档见各软件官方站点。